Microrganismos moldam sucesso evolutivo das formigas

As simbioses nutricionais com microrganismos moldaram o sucesso evolutivo das formigas. Esses microrganismos permitem que diferentes linhagens explorem dietas pobres em nutrientes essenciais. A associação sustenta a expansão das formigas por múltiplos nichos ecológicos e níveis tróficos. A constatação integra trabalho de Yi Hu e Corrie S. Moreau.

A pesquisa sintetiza avanços recentes sobre diversidade microbiana, funções nutricionais e mecanismos de transmissão simbiótica em Formicidae. A análise reúne evidências genômicas e experimentais. O foco recai sobre metabolismo de nitrogênio, suplementação vitamínica, degradação de fibras vegetais e catabolismo de proteínas.

Formigas figuram entre os grupos animais mais diversos do planeta. Acumulam biomassa expressiva em ecossistemas terrestres. Participam de ciclagem de nutrientes, revolvimento do solo e formação de micro-habitats. Ao longo de cerca de 140 milhões de anos, expandiram-se globalmente. Parte dessa expansão coincidiu com a diversificação das angiospermas. Nesse processo, múltiplas linhagens migraram de ancestrais carnívoros para dietas herbívoras em pelo menos 11 ocasiões independentes.

Desequilíbrio de nitrogênio

Dietas baseadas em néctar extrafloral, melado de hemípteros, pólen e fungos impõem limitação de nitrogênio. O nutriente compõe aminoácidos e proteínas estruturais. O trabalho aponta que bactérias simbiontes compensam esse desequilíbrio. Elas reciclam resíduos nitrogenados e sintetizam aminoácidos essenciais.

Em formigas herbívoras da tribo Camponotini, bactérias endossimbiontes do gênero Blochmannia convertem ureia em amônia por meio da urease. Em seguida, produzem aminoácidos essenciais. Experimentos com ureia marcada com nitrogênio-15 demonstram incorporação do nitrogênio reciclado na hemolinfa das formigas. A abundância bacteriana cresce durante a pupação. A expressão de genes ligados à reciclagem de nitrogênio atinge pico em fases críticas do desenvolvimento.

No gênero Cephalotes, a simbiose envolve consórcio bacteriano no lúmen intestinal. Diferentes grupos microbianos executam etapas complementares. Parte da comunidade converte ácido úrico em ureia. Outras bactérias degradam ureia e produzem glutamato. A partir desse composto, sintetizam aminoácidos essenciais. Ensaios de manipulação alimentar confirmam incorporação de nitrogênio reciclado nos tecidos das formigas.

O trabalho descreve ainda fixação biológica de nitrogênio em jardins de fungos cultivados por formigas cortadeiras. Bactérias dos gêneros Klebsiella e Pantoea fixam nitrogênio (N2) atmosférico. O nitrogênio fixado sustenta tanto as formigas quanto os fungos cultivados. Ensaios de redução de acetileno e enriquecimento com nitrogênio-15 diatômico comprovam atividade fixadora.

Vitaminas do complexo B

Além do nitrogênio, simbiontes fornecem vitaminas do complexo B. Em Cephalotes, análises genômicas indicam capacidade coletiva de sintetizar quase todas as vitaminas B. Em Harpegnathos saltator, a bactéria Candidatus Tokpelaia hoelldobleri mantém via completa para riboflavina. A via pode suprir demanda do hospedeiro, que não produz a vitamina de forma autônoma.

A degradação de fibras vegetais integra outro eixo funcional. Em larvas de Cephalotes, Enterobacterales degradam pectina por meio de poligalacturonases e rotas metabólicas específicas. Em adultos, Xanthomonadales degradam xilana e quitina. Ensaios in vitro validam parte dessas capacidades. A divisão funcional varia conforme estágio de desenvolvimento.

Formigas predadoras

Formigas predadoras também mantêm associações especializadas. Em subfamílias como Dorylinae e Ponerinae, microbiomas exibem baixa diversidade e alta especificidade. Em Harpegnathos, análises metagenômicas indicam genes ligados à degradação de proteínas e transporte de aminoácidos. A função exata ainda demanda validação experimental.

Quanto à transmissão, três modos emergem. Endossimbiontes em bacteriócitos seguem via vertical estrita. Migram para oócitos durante a oogênese. Em microbiomas intestinais, a transmissão ocorre por trofalaxia e herança social durante fundação de colônias. Em larvas de Cephalotes, a composição sugere filtragem ambiental conservada entre espécies.

O trabalho ressalta lacunas. A maior parte dos estudos concentra-se em poucos gêneros. Predominam inferências baseadas em metagenômica. Faltam experimentos funcionais amplos. Pesquisas futuras devem integrar genômica comparativa e ensaios fisiológicos. A ampliação para diferentes castas e estágios de desenvolvimento pode esclarecer como a complementaridade metabólica sustenta colônias inteiras.

Mais informações em doi.org/10.1146/annurev-ento-121423-013513