Mecanismo de resistência pode orientar escolha de herbicidas

A identificação do mecanismo de resistência aos herbicidas pode ampliar as opções de manejo de plantas daninhas e orientar a escolha de ingredientes ativos. Cientistas defendem o uso de diagnósticos moleculares e genômicos para levar informações sobre resistência até a tomada de decisão no campo. Seu trabalho reúne resultados sobre resistência no sítio de ação e fora do sítio de ação, com foco nas consequências de cada mecanismo para o manejo.

A análise foi realizada por Luan Cutti e Aldo Merotto, da Universidade Federal do Rio Grande do Sul; Eric L. Patterson, da Michigan State University; e Todd A. Gaines, da Colorado State University. Os pesquisadores partem de um cenário com aumento da resistência múltipla e poucas alternativas químicas novas. O levantamento cita 113 registros de populações de plantas daninhas resistentes a dois ou mais modos de ação (doi 10.1002/ps.71187).

Principal estratégia

A rotação ou a mistura de herbicidas com diferentes modos de ação permanece como principal estratégia disponível para prevenir e manejar resistência. Os pesquisadores, porém, apontam espaço para decisões mais específicas. O conhecimento da mutação presente na população pode indicar diferenças de sensibilidade entre grupos químicos e até entre ingredientes ativos pertencentes ao mesmo modo de ação.

A resistência no sítio de ação envolve alterações no alvo do herbicida. Entre os mecanismos conhecidos aparecem substituições de aminoácidos, deleções, inserções e aumento da expressão do gene responsável pela proteína-alvo. Uma única alteração pode reduzir a afinidade entre herbicida e enzima. O efeito varia conforme espécie, mutação e molécula.

Os inibidores da acetolactato sintase, classificados no Grupo 2, exemplificam essa variação. O gene ALS apresenta nove posições associadas à resistência. Entre as mutações mais frequentes aparecem Trp574Leu e Pro197Ser. A mutação Trp574Leu costuma conferir resistência a diferentes grupos químicos de inibidores da ALS. Nesse caso, a revisão não recomenda a rotação para outro herbicida do Grupo 2.

Respostas distintas

Outras mutações apresentam respostas distintas. Em Echinochloa crus-galli, por exemplo, populações resistentes a imazethapyr foram controladas com penoxsulam, apesar da classificação dos dois herbicidas no mesmo grupo de modo de ação. A resposta depende do mecanismo presente. Para os pesquisadores, esse tipo de informação pode evitar a exclusão automática de todas as moléculas de um grupo após a confirmação de resistência a apenas um ingrediente ativo.

O mesmo princípio aparece nos inibidores da acetil-CoA carboxilase, do Grupo 1. Mutações no gene ACCase produzem diferentes padrões de resistência entre herbicidas FOP, DIM e DEN. Em alguns casos, clethodim manteve atividade sobre plantas resistentes a outros herbicidas do mesmo modo de ação. A resposta também mudou entre espécies portadoras da mesma alteração genética.

Nos inibidores da protoporfirinogênio oxidase, do Grupo 14, alterações no gene PPX2 aparecem entre os principais mecanismos descritos. A deleção ΔGly210, encontrada em espécies de Amaranthus, confere resistência a diferentes herbicidas do grupo. Mesmo nesse cenário, moléculas podem apresentar sensibilidade distinta às alterações da enzima. Os cientistas citam epyrifenacil e trifludimoxazin entre exemplos com atividade sobre determinados biótipos portadores de mutações já conhecidas.

Influência da ploidia

Os pesquisadores também destacam a influência da ploidia e da condição de homozigose ou heterozigose sobre o nível de resistência. Em espécies poliploides, uma mutação presente em apenas parte dos subgenomas pode produzir efeito menor. A expressão de cada subgenoma também interfere na resposta. Em Echinochloa crus-galli hexaploide, a presença da mutação Trp574Leu em diferentes subgenomas resultou em níveis distintos de resistência.

Alterações no sítio de ação podem impor custo adaptativo à planta resistente. Esse efeito depende do mecanismo. Em Eleusine indica, a combinação de mutações Thr102Ile e Pro106Ser no gene EPSPS elevou a resistência ao glyphosate, mas reduziu crescimento e produção de sementes. Os cientistas consideram esses custos uma possível oportunidade de manejo. Culturas mais competitivas, plantas de cobertura, redução do espaçamento entre linhas e aumento da densidade de semeadura podem ampliar a pressão competitiva sobre indivíduos resistentes em situações com penalidade adaptativa.

Quantidade da proteína-alvo

Outro mecanismo envolve aumento da quantidade da proteína-alvo. A amplificação do gene EPSPS aparece em espécies resistentes ao glyphosate, entre elas Amaranthus palmeri, Bassia scoparia, Lolium multiflorum, Amaranthus tuberculatus e Eleusine indica. Plantas com maior número de cópias produzem mais enzima. Com isso, precisam de maior quantidade do herbicida para inibição equivalente. Os pesquisadores apontam a rotação de modos de ação como melhor alternativa para esse tipo de resistência, pois o aumento contínuo da dose pode selecionar indivíduos com maior número de cópias e ultrapassar as doses registradas.

Resistência fora do sítio de ação

A resistência fora do sítio de ação amplia a complexidade. Esse grupo inclui menor absorção, redução da translocação, sequestro vacuolar, necrose rápida e aumento do metabolismo do herbicida. A resistência metabólica recebe atenção especial. Um único mecanismo pode afetar moléculas pertencentes a vários modos de ação.

Entre as enzimas associadas ao metabolismo de herbicidas aparecem monooxigenases do citocromo P450, glutationa S-transferases, UDP-glicosiltransferases, aldo-ceto redutases e transportadores ABC. Os cientistas também citam a β-cetoacil-CoA sintase entre famílias relacionadas a mecanismos fora do sítio de ação. Em Lolium rigidum, a elevação da expressão de um único gene metabólico já foi associada à resistência a herbicidas de cinco modos de ação.

Para os pesquisadores, o avanço dos recursos genômicos pode aproximar essa caracterização do manejo cotidiano. O primeiro genoma relevante de uma espécie daninha, de Echinochloa crus-galli, apareceu em 2017. Desde então, novos genomas facilitaram a identificação de genes envolvidos na resistência, inclusive em espécies poliploides.

A perspectiva apresentada no trabalho inclui diagnósticos moleculares de campo capazes de identificar mutações predominantes em uma população. Esses dados podem sustentar recomendações por espécie, mutação e ingrediente ativo. A proposta substitui parte das generalizações atuais por decisões baseadas no mecanismo de resistência. O objetivo consiste em preservar a eficácia dos herbicidas disponíveis e ampliar a precisão dos programas de manejo integrado.